第22章 变异的法则 (3)
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几乎在同时期，老圣·提雷尔和歌德提出了生长的补偿法则即平衡法则。歌德说过：“在一边消费，一定会被迫在另一边节约。”我想，这种说法同样在某种范围内适用于我们的家养动物：如果流向某部分或某器官的养料过多，那么就没有过多养料流向另一部分或另一器官。因而使一头牛产乳多而又十分肥胖，是一件困难的事。一个产生茂盛且有营养的叶的甘蓝变种，不可能同时又结出大量的含油种子。种子萎缩的水果，它们的果实本身却在大小和品质方面均可得到改进。头上长有一大丛冠毛的家鸡，肉冠常常都是缩小的，多须的家鸡的肉垂也通常是缩小的。这一法则很难普遍应用于自然状态下的物种；可是很多优秀的观察者，尤其是植物学者，都承认它的真实存在。然而，在这里我不想列举任何例子，因为我觉得辨别以下的效果是很困难的：一方面通过自然选择有一部分发达起来，而另一连接部分因为相同作用或者不使用却萎缩了；另一方面另一连接部分的过分生长，也夺取了一部分的养料。
我认为，可以将某些已提到过的补偿情况，以及其他一些事实，归纳在一个更为一般的原则中，也就是自然选择试图不断地节约体制的每一部分。从前有用而后用处变小的某种构造在已发生变化的生活条件下，如果发生萎缩则是有利的；因为这可避免个体将养料浪费在了一种无用的构造上。考察蔓足类的情形给我留下的印象颇深，因此我理解了一个事实，而且有很多类似事例：当某种蔓足类寄生在另一种蔓足类体内而得到保护时，它的背甲差不多完全消失了。雄性四甲石砌属也会这样，寄生石砌属更是这样。所有其他蔓足类的极其发达的背甲，生有巨大的神经和肌肉，并且是由异常发达的头部前端的极为重要的三个体节组成的；但那些由于寄生而受到保护的石砌，整个头的前部大大退化以致缩小到只留有一丁点儿残余，依附于捕捉它物的触角基部。如果省去多余的大而复杂的构造，对这个物种的各代个体都有决定性的意义。这主要是由于每个动物都处于生存斗争之中，减少养料的浪费，能使它们更好地维持自己。
我认为，当身体的任一部分通过习性的变化而变得多余时，自然选择便会发生作用，最终使它有所减少。而其他部分却没有相应程度逐步增大的必要。相反地，一个器官可能通过自然选择的作用而增大，却不需要以缩小某一连接部分为必要的补偿。
重复、残留的及体制低等的构造易变异
就像小圣·提雷尔所说，无论在物种还是变种中，只要将同一个体的任一器官或部分重复多次（如蛇的椎骨，多雄蕊花中的雄蕊），就极易发生数量上的变化。相反地，如果同样的器官或部分的数量较少，就更具有稳定性，这几乎已成为一种规律。随后，这位著者以及一些植物学家又指出，不仅数目上如此，重复的器官，在构造上也非常容易发生变异。这正是欧文教授所指的“生长的重复”，是机构较低的标示，因而前面所说各点，即在自然系统中处于低等地位的生物比高等的生物更易变异，这符合博物学者们的共同意见。我所说的低等是指体制的某些部分很少趋于专业，从而承担特殊功能。承担多种功能的同一器官十分容易变异，因为当自然选择无论保留还是排斥这种器官形状上的差异时，并非像对专营于一种功能的部分那样严格，而是相对宽松。正如切割东西的小刀，无论什么形状都可以；然而，为了某一特殊目的，就必须制造出一个形状独特的工具。我们不要忘记，自然选择只能在保障物种利益的条件下发挥作用。
就像通常所承认的那样，不完全的器官极易发生变异。我们以后还会讨论这一问题；在这里我仅仅补充一点，那就是似乎是它们的毫无用处引起了变异，所以也是由于自然选择无法阻止它们构造上的缺陷而引起的变异。
任何物种的异常发达的部分，相比近似物种里的同一部分，都有易于高度变异的倾向
几年前，我对沃特豪斯的关于标题的论点深有感触。欧文教授好像也得出过类似的结论。只有通过一一列举我所搜集到的一系列事实，才能证明上述观点的真实性，但是我又不可能在这里把它们介绍出来。我只能说，这个观点是一个相当普遍的规律。我希望我已经避免了我所想到可能发生错误的种种原因。应该牢记，这一规律绝对不能应用于任何身体部分，即使这些部分异常发达；只有在比较它和很多密切近似物种的同一部分时，体现出了它在一个或少数物种里的异常发达性，才可以应用这个规律。例如蝙蝠的翅，在哺乳动物纲中是最明显异常的构造，可是它却不适用于这一规律，因为所有的蝙蝠都长有翅膀。只有当某一物种相较于同属的其他物种来说，具有明显发达的翅膀时，这一规律才可应用。这一规律可以广泛应用于次级性征通过任一特殊方式表现出来的情况。次级性征这个名词是由亨特提出的，是指和生殖作用没有直接关系，仅属于一个性别的性状。
这一规律可同时应用于雄雌两性，但由于雌性鲜有明显的次级性征，所以并非常常适用于雌性。毫无疑问，由于无论次级性征是否以异常方式出现，总带有相当大的变异性，所以这一规律对这些性状都普遍适用。然而这一规律的应用并非以次级性征为限，雌雄同体的蔓足类便十分清楚地显示出了这种情况；在我研究这个目的动物时，沃德豪斯的话尤其引起我的注意，我确定，这一规律基本上常常适用。在以后的著作中，我会将所有较明显的事例单独列表，而在此文中我仅举一例来说明这个规律最广泛的应用性。无柄蔓足类（岩藤壶） 的盖瓣，无论从哪个方面讲，都是很重要的构造，通常在不同的属里它们也只有很小的差异。但在四甲藤壶属中，某些物种的瓣却存在极大的分歧；有时在异种之中这种同源的瓣的形状竟各不相同，即便是在同种个体之中也有极大的差异，所以如果说这些重要器官，在异属间所呈现的特性差异，没有其在同种各变种间所呈现出来的大，也并不夸张。
我曾特别留意研究关于鸟类的一个现象：居住在相同区域的同种个体的变异相当少，并且发现似乎上述规律也可应用于鸟类。但我还没有发现这一规律也适用于植物，若非由于植物巨大的变异性使得我很难比较它们变异性的相对程度，那我对这一规律真实性的可信程度必然会有疑问。
我们可以通过某物种任一器官或部分异常发达的现象，来假设其对这一物种的重要性，但是也正是在这种情况下，它极易发生变异。何以会这样呢？若是根据任何物种都是被分别创造出（正如它所有部分都与我们今日所见一样）的这个观点，我无法解释。但若是从传自其他某些物种的各个物种群都是经自然选择而发生变异的观点下手，或许可以得到启发。我首先要说明几点：假如我们家养动物的任一部分或整体都不加注意和选择，那么一致的性状将不会再在这一部分或整体中呈现出来，也就是说这个品种将会退化。基本上，我们可以在发育不全的器官方面，那些很少对特殊目的特殊化的器官方面，或者在多形的类群方面看到相似情况。因为自然选择在这种情形下还没有或者不能充分发挥功用，因而体制就处于变动不定的状态。
但是我们应该尤其注意的是，家养动物中那些因为继续选择而正在急速变化的构造，也会有明显的变异。目前英国养鸽家们主要关注的几点是：同一品种鸽子的若干个体，譬如翻飞鸽的嘴、传书鸽的嘴及肉垂、扇尾鸽的尾羽及姿态等，具有那么巨大的差异量。即便是同一个亚品种，例如短面翻飞鸽，也很难培育出接近完全标准的纯鸽，因为大多数都与标准距离相去甚远。因而可以肯定，在以下两方面存在着某种经常性的斗争：一方面是为保持品种的纯良性的不断选择的力量，另一方面是回到较不完全的状态的倾向和某种发生新变异的内在倾向。最终还是前者获胜，因此我们无须担心会出现在优良的短面鸽品种中孕育出普通翻飞鸽这类粗劣的鸽子的情况。我们往往可以预料：正在进行变异的部分由于正在迅速进行的选择作用的影响，会具有重大的变异性。
现在我们来讨论自然状态下的情况。当我们看到与同属其他物种相比，某物种的一部分构造明显发达，那么我们就能断定，在物种分离出该属的共同祖先之后，这一构造发生了相当大的变异；然而经过的时期不会十分漫长，这是由于几乎没有物种能够延续生存到一个地质纪以上。相当显著的和具有长期连续性的变异性就是所谓的异常变异量，它经自然选择作用向物种的有利方向继续积累。然而一种极其发达的器官或部分，既然已经具有在并不久远的时期内长期地继续进行着的变异性，因而我们可以用一般规律推断，与在更长久时期内基本上保持稳定的其他部分相比，这些器官具有更大的变异性，这一点我十分肯定。
一是自然选择，二是返祖和变异的倾向，两者之间的斗争经过一段时间后会最终停止，而且那些最异常的发达器官最终会固定不变，这一点无可置疑。所以，一个部分或器官，不管它是如何异常，既然已经以同样情况传给许多已变异的后代，那依据我们的学说便可得知，在很长的时间内它一定保持了几乎相同的状态，因而它就没有其他构造那么容易变异了。蝙蝠的翅膀就是最好的例子。只有当变异是较近发生且十分巨大的时候，我们才能发现仍旧存在所谓高度的发育变异性。因为在这种场合中，变异性很少能固定下来，原因在于要对那些按要求的方式和程度发生变异的个体进行自然选择，并且要对返归前很少变异的状态继续进行排除。
物种的性状相比属的性状更易变异
几乎在同时期，老圣·提雷尔和歌德提出了生长的补偿法则即平衡法则。歌德说过：“在一边消费，一定会被迫在另一边节约。”我想，这种说法同样在某种范围内适用于我们的家养动物：如果流向某部分或某器官的养料过多，那么就没有过多养料流向另一部分或另一器官。因而使一头牛产乳多而又十分肥胖，是一件困难的事。一个产生茂盛且有营养的叶的甘蓝变种，不可能同时又结出大量的含油种子。种子萎缩的水果，它们的果实本身却在大小和品质方面均可得到改进。头上长有一大丛冠毛的家鸡，肉冠常常都是缩小的，多须的家鸡的肉垂也通常是缩小的。这一法则很难普遍应用于自然状态下的物种；可是很多优秀的观察者，尤其是植物学者，都承认它的真实存在。然而，在这里我不想列举任何例子，因为我觉得辨别以下的效果是很困难的：一方面通过自然选择有一部分发达起来，而另一连接部分因为相同作用或者不使用却萎缩了；另一方面另一连接部分的过分生长，也夺取了一部分的养料。
我认为，可以将某些已提到过的补偿情况，以及其他一些事实，归纳在一个更为一般的原则中，也就是自然选择试图不断地节约体制的每一部分。从前有用而后用处变小的某种构造在已发生变化的生活条件下，如果发生萎缩则是有利的；因为这可避免个体将养料浪费在了一种无用的构造上。考察蔓足类的情形给我留下的印象颇深，因此我理解了一个事实，而且有很多类似事例：当某种蔓足类寄生在另一种蔓足类体内而得到保护时，它的背甲差不多完全消失了。雄性四甲石砌属也会这样，寄生石砌属更是这样。所有其他蔓足类的极其发达的背甲，生有巨大的神经和肌肉，并且是由异常发达的头部前端的极为重要的三个体节组成的；但那些由于寄生而受到保护的石砌，整个头的前部大大退化以致缩小到只留有一丁点儿残余，依附于捕捉它物的触角基部。如果省去多余的大而复杂的构造，对这个物种的各代个体都有决定性的意义。这主要是由于每个动物都处于生存斗争之中，减少养料的浪费，能使它们更好地维持自己。
我认为，当身体的任一部分通过习性的变化而变得多余时，自然选择便会发生作用，最终使它有所减少。而其他部分却没有相应程度逐步增大的必要。相反地，一个器官可能通过自然选择的作用而增大，却不需要以缩小某一连接部分为必要的补偿。
重复、残留的及体制低等的构造易变异
就像小圣·提雷尔所说，无论在物种还是变种中，只要将同一个体的任一器官或部分重复多次（如蛇的椎骨，多雄蕊花中的雄蕊），就极易发生数量上的变化。相反地，如果同样的器官或部分的数量较少，就更具有稳定性，这几乎已成为一种规律。随后，这位著者以及一些植物学家又指出，不仅数目上如此，重复的器官，在构造上也非常容易发生变异。这正是欧文教授所指的“生长的重复”，是机构较低的标示，因而前面所说各点，即在自然系统中处于低等地位的生物比高等的生物更易变异，这符合博物学者们的共同意见。我所说的低等是指体制的某些部分很少趋于专业，从而承担特殊功能。承担多种功能的同一器官十分容易变异，因为当自然选择无论保留还是排斥这种器官形状上的差异时，并非像对专营于一种功能的部分那样严格，而是相对宽松。正如切割东西的小刀，无论什么形状都可以；然而，为了某一特殊目的，就必须制造出一个形状独特的工具。我们不要忘记，自然选择只能在保障物种利益的条件下发挥作用。
就像通常所承认的那样，不完全的器官极易发生变异。我们以后还会讨论这一问题；在这里我仅仅补充一点，那就是似乎是它们的毫无用处引起了变异，所以也是由于自然选择无法阻止它们构造上的缺陷而引起的变异。
任何物种的异常发达的部分，相比近似物种里的同一部分，都有易于高度变异的倾向
几年前，我对沃特豪斯的关于标题的论点深有感触。欧文教授好像也得出过类似的结论。只有通过一一列举我所搜集到的一系列事实，才能证明上述观点的真实性，但是我又不可能在这里把它们介绍出来。我只能说，这个观点是一个相当普遍的规律。我希望我已经避免了我所想到可能发生错误的种种原因。应该牢记，这一规律绝对不能应用于任何身体部分，即使这些部分异常发达；只有在比较它和很多密切近似物种的同一部分时，体现出了它在一个或少数物种里的异常发达性，才可以应用这个规律。例如蝙蝠的翅，在哺乳动物纲中是最明显异常的构造，可是它却不适用于这一规律，因为所有的蝙蝠都长有翅膀。只有当某一物种相较于同属的其他物种来说，具有明显发达的翅膀时，这一规律才可应用。这一规律可以广泛应用于次级性征通过任一特殊方式表现出来的情况。次级性征这个名词是由亨特提出的，是指和生殖作用没有直接关系，仅属于一个性别的性状。
这一规律可同时应用于雄雌两性，但由于雌性鲜有明显的次级性征，所以并非常常适用于雌性。毫无疑问，由于无论次级性征是否以异常方式出现，总带有相当大的变异性，所以这一规律对这些性状都普遍适用。然而这一规律的应用并非以次级性征为限，雌雄同体的蔓足类便十分清楚地显示出了这种情况；在我研究这个目的动物时，沃德豪斯的话尤其引起我的注意，我确定，这一规律基本上常常适用。在以后的著作中，我会将所有较明显的事例单独列表，而在此文中我仅举一例来说明这个规律最广泛的应用性。无柄蔓足类（岩藤壶） 的盖瓣，无论从哪个方面讲，都是很重要的构造，通常在不同的属里它们也只有很小的差异。但在四甲藤壶属中，某些物种的瓣却存在极大的分歧；有时在异种之中这种同源的瓣的形状竟各不相同，即便是在同种个体之中也有极大的差异，所以如果说这些重要器官，在异属间所呈现的特性差异，没有其在同种各变种间所呈现出来的大，也并不夸张。
我曾特别留意研究关于鸟类的一个现象：居住在相同区域的同种个体的变异相当少，并且发现似乎上述规律也可应用于鸟类。但我还没有发现这一规律也适用于植物，若非由于植物巨大的变异性使得我很难比较它们变异性的相对程度，那我对这一规律真实性的可信程度必然会有疑问。
我们可以通过某物种任一器官或部分异常发达的现象，来假设其对这一物种的重要性，但是也正是在这种情况下，它极易发生变异。何以会这样呢？若是根据任何物种都是被分别创造出（正如它所有部分都与我们今日所见一样）的这个观点，我无法解释。但若是从传自其他某些物种的各个物种群都是经自然选择而发生变异的观点下手，或许可以得到启发。我首先要说明几点：假如我们家养动物的任一部分或整体都不加注意和选择，那么一致的性状将不会再在这一部分或整体中呈现出来，也就是说这个品种将会退化。基本上，我们可以在发育不全的器官方面，那些很少对特殊目的特殊化的器官方面，或者在多形的类群方面看到相似情况。因为自然选择在这种情形下还没有或者不能充分发挥功用，因而体制就处于变动不定的状态。
但是我们应该尤其注意的是，家养动物中那些因为继续选择而正在急速变化的构造，也会有明显的变异。目前英国养鸽家们主要关注的几点是：同一品种鸽子的若干个体，譬如翻飞鸽的嘴、传书鸽的嘴及肉垂、扇尾鸽的尾羽及姿态等，具有那么巨大的差异量。即便是同一个亚品种，例如短面翻飞鸽，也很难培育出接近完全标准的纯鸽，因为大多数都与标准距离相去甚远。因而可以肯定，在以下两方面存在着某种经常性的斗争：一方面是为保持品种的纯良性的不断选择的力量，另一方面是回到较不完全的状态的倾向和某种发生新变异的内在倾向。最终还是前者获胜，因此我们无须担心会出现在优良的短面鸽品种中孕育出普通翻飞鸽这类粗劣的鸽子的情况。我们往往可以预料：正在进行变异的部分由于正在迅速进行的选择作用的影响，会具有重大的变异性。
现在我们来讨论自然状态下的情况。当我们看到与同属其他物种相比，某物种的一部分构造明显发达，那么我们就能断定，在物种分离出该属的共同祖先之后，这一构造发生了相当大的变异；然而经过的时期不会十分漫长，这是由于几乎没有物种能够延续生存到一个地质纪以上。相当显著的和具有长期连续性的变异性就是所谓的异常变异量，它经自然选择作用向物种的有利方向继续积累。然而一种极其发达的器官或部分，既然已经具有在并不久远的时期内长期地继续进行着的变异性，因而我们可以用一般规律推断，与在更长久时期内基本上保持稳定的其他部分相比，这些器官具有更大的变异性，这一点我十分肯定。
一是自然选择，二是返祖和变异的倾向，两者之间的斗争经过一段时间后会最终停止，而且那些最异常的发达器官最终会固定不变，这一点无可置疑。所以，一个部分或器官，不管它是如何异常，既然已经以同样情况传给许多已变异的后代，那依据我们的学说便可得知，在很长的时间内它一定保持了几乎相同的状态，因而它就没有其他构造那么容易变异了。蝙蝠的翅膀就是最好的例子。只有当变异是较近发生且十分巨大的时候，我们才能发现仍旧存在所谓高度的发育变异性。因为在这种场合中，变异性很少能固定下来，原因在于要对那些按要求的方式和程度发生变异的个体进行自然选择，并且要对返归前很少变异的状态继续进行排除。
物种的性状相比属的性状更易变异